La consanguinité du chien de race

Lorsque je me suis intéressé à l’élevage, je me suis posé beaucoup de questions au sujet de la consanguinité. J’ai lu des débats, souvent houleux, sur les réseaux sociaux et deux écoles s’affrontaient : les « pour et les contre ». Rarement j’ai pu lire ce qu’est concrètement la consanguinité du chien de race. Quelles sont ses conséquences, quelle est la politique d’élevage à appliquer, comment calculer un taux de consanguinité etc. La plupart du temps, il s’agissait plutôt de dogmes bien ancrés .

D’une manière générale la consanguinité est principalement mise en avant pour ses avantages, notamment sur le phénotype. Cependant elle est beaucoup moins décriée pour ses effets négatifs sur le génotype et son impact sur la santé du chien…
Bien que les exemples utilisés dans cet article concernent le chien-loup de Saarloos, le sujet de fond s’applique à n’importe quelle autre race de chien.

Mais avant de commencer, un peu de détente pour ce sujet qui peut paraître compliqué et difficile à aborder. Je vous invite donc à regarder maintenant, ce sketch de François Guédon sur la consanguinité. Après ça, vous serez suffisamment détendu pour aborder ce sujet avec sérénité.

Temps de lecture estimé : 52 minutes

Introduction à la génétique

Toutes les cellules de l’organisme contiennent des chromosomes qui sont formées par de l’ADN compacté. Les chromosomes se situent dans le noyau des cellules.

Le chien possède 39 paires de chromosomes (38 paires d’autosomes et 1 paire de chromosomes sexuels). Chaque paire de chromosome est constituée d’un chromosome d’origine paternelle et d’un chromosome d’origine maternelle.

L’homme possède 23 paires de chromosomes. Il ne semble pas y avoir d’explications au nombre de chromosomes trouvés dans une espèce. Le kangourou possède 16 chromosomes, tout comme le parasite schistosome, l’escargot et la tomate en ont tous les deux 24, la girafe et la pistache en ont 30, le porc-épic et l’artichaut en ont 34, la souris et la mangue en ont 40, le rat et l’avoine en ont 42, le hérisson et la fougère à raisin « Sceptridium » en ont 90, le papillon bleu atlas en a environ 500 tandis que le cerf aboyeur n’en a que 6 (chez les femelles) ou 7 (chez les mâles)…

Chaque chromosome est en réalité de l’ADN condensé, qui se compacte avec des protéines. L’ADN est subdivisé en petite portions que l’on appelle des gènes. Un gène est une position sur la molécule d’ADN et il existe différentes versions de gène que l’on appelle des allèles. Un gène est une portion de la molécule d’ADN et donc d’un chromosome qui porte l’information à l’origine d’un caractère héréditaire (couleur des yeux, des poils etc). Chaque gène se présente sur les deux chromosomes (celui hérité du père et celui hérité de la mère) au même locus (même endroit) sur la paire de chromosomes. Un allèle est en fait une version différente d’un même gène. Les allèles sont à l’origine de la diversité génétique d’un chien et définissent son génotype.

Vous avez besoin d’une petite mise à niveau rapide sur ces sujets ? Alors voici quelques vidéos qui vous remettront à niveau sur les notions de base de la génétique.

Différence entre gènes et allèles?

Allèles homozygotes et allèles hétérozygotes

Allèles dominants et allèles récessifs

Génotypes et phénotypes

Le coefficient de consanguinité

Il existe plusieurs formules de calculs de coefficient de consanguinité.
La plus ancienne (1922) est Wright puis en 1948 Malecot, en 1962 Kudo, en 1997 Ballou puis récemment en 2000, Hardiman (limité à 5 générations).

Nous allons ici développer le coefficient de consanguinité inventé par Sewall Wright .
Il était un généticien de l’évolution et a mis au point une formule qui est à ce jour la plus répandue et la plus utilisée

Le pedigree du chien, mais plus globalement, le livre fermé des origines de chaque race de chiens est la principale source d’information pour pouvoir appliquer la formule de Wright. On parle donc de coefficient de consanguinité généalogique et non de coefficient de consanguinité génétique (que nous développerons plus loin).

Comment calculer un taux de consanguinité depuis un pédigree ?

La vidéo suivante vous apprendra à calculer un coefficient de consanguinité. Ainsi, au travers d’un exemple de pedigree, vous allez apprendre la méthode dite « des chemins ».

Que dit le taux de consanguinité ?

Vous êtes dorénavant incollable sur le calcul du coefficient de consanguinité (COI – Coefficient of Inbreeding en Anglais).

Mais gardez à l’esprit que :

• Le coefficient de consanguinité du chien de race ne donne pas d’information sur l’identité des gènes qui seront homozygotes. En effet, ils peuvent être de bons gènes comme de mauvais gènes…
• Il ne dit pas si les effets de la consanguinité seront bons ou mauvais.
• Il ne prédit pas si les chiots seront en bonne ou en mauvaise santé.
• Le coefficient de consanguinité du chien de race est une estimation de la consanguinité moyenne attendue pour une portée. Mais la consanguinité individuelle pour chaque chiot au sein de la portée peut être supérieure ou inférieure à cette moyenne.
• Le coefficient de consanguinité est une probabilité statistique de l’homozygotie attendue d’un individu. Si l’homozygotie apparaît sur un gène désirable, alors le coefficient de consanguinité aura été une mesure de bénéfice potentiel. Si l’homozygotie apparaît sur un gène indésirable, alors le coefficient de consanguinité aura été une mesure de risque potentiel.

Les différents degrés de consanguinité dans le chien de race

La consanguinité en ligne directe ou In breeding est l’accouplement de deux individus ayant entre eux, un lien de parenté étroit. Par exemple l’accouplement père – fille, frère – sœur, oncle et nièce etc. D’ailleurs ces mariages sont désormais interdits par la SCC, sauf dérogations.

La consanguinité en ligne collatérale, également appelée Line breeding est l’accouplement de deux individus ayant au moins un ancêtre commun.

Quel que soit leurs noms, il s’agit dans tous les cas de combinaisons consanguines à différents degrés. Par conséquent elles alimentent la dépression de consanguinité chez les chiens de race.

Les effets de la consanguinité pour le chien de race

Lorsque les éleveurs utilisent la consanguinité pour leur programme de reproduction, ils risquent également une longue liste de dommages applicables aux animaux. Aussi bien sur le court terme que sur le long terme. En conséquence l’uniformité et la transmission de caractéristiques spécifiques d’un individu à un autre augmentent avec le temps. Cependant, il en va de même de l’infertilité, de la mortalité des descendants, de l’espérance de vie, des maladies génétiques héréditaires et autres maladies dérivées.

Le livre des origines du Saarloos était fermé jusqu’en 2014. Il a été ouvert par la Raad Van Beheer afin de permettre aux deux clubs de races Hollandais (NVSWH et AVLS) de conduire leurs programmes d’Outcross (saillies impliquant des mâles issus d’autres races de chiens afin d’augmenter la diversité génétique de la population).

Si vous démarrez une race avec un pool de gènes fondateurs et que vous fermez le livre des origines pour ne reproduire par la suite qu’en consanguinité, vous perdez des gènes à chaque génération. Ainsi les gènes ne pouvant être remplacés, le pool génétique s’épuise. Par conséquent, les animaux (quels qu’ils soient) qui évoluent dans des pools de gènes fermés finissent par disparaître.

Taux de consanguinité généalogique et génétique

Y a t-il une différence entre un taux de consanguinité généalogique (calculé depuis le pédigree) et un taux de consanguinité génétique (calculé depuis l’analyse ADN) ?

Sous-estimation de la consanguinité généalogique

Les estimations généalogiques de la consanguinité en utilisant toutes les données du pedigree (jusqu’aux fondateurs de la race) sous-estiment généralement la consanguinité génétique. Parfois de beaucoup comme le démontre ce tableau ci-dessous. A gauche, les valeurs de consanguinité génétique, à droite les valeurs de consanguinité généalogique. Les valeurs sont à multiplier par 100 pour obtenir un pourcentage.

Pourquoi sont-ils différents

Les taux de consanguinité calculé depuis les pédigrées sont souvent sous-estimés en raison de toutes sortes d’erreurs.
– Les fondateurs d’une race sont toujours considérés comme étant non apparentés car de races différentes. Malheureusement, les races de chiens sont bien plus apparentées qu’on ne pourrait le penser sur le plan de l’ADN… La première génération d’une race (F1) a toujours un taux de consanguinité de 0% ce qui est erroné d’un point de vue génétique…
– Des erreurs “administratives” telles que des dates de naissance erronées, des ancêtres inconnus, des déclarations de saillies erronées, des périodes difficiles de l’histoire entraînant des informations manquantes – guerre 1939-1945 etc…
Tous ces manquements engendrent des liens incorrects dans le livre des origines et impactent le taux de consanguinité généalogique.

La plupart des chiens de races ne peuvent se targuer d’avoir un livre des origines complet et sans inconnues… Aussi, le chien-loup de Saarloos ne fait pas exception à la règle et il existe des zones d’ombres dans l’identification de certains ancêtres. Notamment dans les premières générations où tout n’était pas informatisé comme aujourd’hui. Des éléments manquants, des noms de chiens identiques mais nés à des périodes différentes compliquent l’identification des ancêtres… également, la période compliquée des années 1939-1945 n’a pas aidé non plus… Tout ceci pour souligner encore une fois, la relative approximation des taux de consanguinité généalogiques…

Les raisons sont les suivantes:

• Un vaste ensemble de marqueurs moléculaires (SNP > 200 000) au niveau du génome n’est devenu accessible que très récemment.
• Le coût du génotypage complet est trop élevé pour être supporté par tous les éleveurs et pour tous les chiens.

Par contre, le taux de consanguinité issue de l’analyse de l’ADN a le gros avantage de tenir compte de la recombinaison génétique qui se produit immanquablement et se cumule au fur et à mesure des générations. En effet, le pourcentage d’allèles transmis par les parents à sa progéniture ne se borne pas à une simple distribution égalitaire 50/50. Sur de nombreuses générations, ces différences d’hérédité peuvent se cumuler. Ainsi, une variation significative entre le taux de consanguinité génétique (réel) du chien (par analyse SNPs) et le taux de consanguinité estimé à partir des pedigrees (quand ceux-ci sont justes) peut être constatée. Les résultats des taux de consanguinité basés sur la génétique peuvent varier jusqu’à 70 % par rapport aux taux de consanguinité basés sur les pédigrees !

Analyse SNPs pour le taux de consanguinité génétique du chien de race

Il faut bien comprendre que les taux de consanguinité généalogiques ne sont que des taux de “papiers”, basés exclusivement sur les pédigrees qui, nous l’avons vu plus haut, ne sont généralement pas exempts d’erreurs…

C’est pourquoi l’analyse SNPs du génome des parents envisagés est beaucoup plus efficace qu’un taux de consanguinité généalogique théorique. Dans ce cas, il ne s’agira pas d’une prédiction mais bien d’une valeur réelle issue de l’analyse génomique des deux parents reproducteurs.

Embark analyse 230 000 marqueurs SNP avec une résolution de 1000kb. Embark permet de télécharger les données brutes des analyses effectuées sur son chien. Ces dernières peuvent être par la suite exploitées dans des programmes scientifiques. Il y a une dizaine d’années, le coût de ce type d’analyse aurait été d’environ 1000€. Aujourd’hui, les tests coûtent une centaine d’euros.

Exemple d’un caryotype simplifié d’Embark d’un chien-loup de Saarloos montrant en couleur orange, les segments d’homozygotie (RoH) pour chacun des 38 chomosomes.
Taux de consanguinité génétique : 37%

Nombre de générations à prendre en compte dans le calcul du coefficient de consanguinité

Aucun ancêtre commun n’apparaît sur le pedigree 5 générations de votre chien ? Par conséquent vous pensez que son taux de consanguinité est de 0%, puisque d’ailleurs, c’est ce qui est écrit sur son pédigree ? Grave erreur…

Par définition une race de chien est considérée comme une population fermée et consignée dans des livres des origines. La plupart des races de chiens ont été créées avec une poignée d’individus en théorie non apparentés (les fondateurs) puis le livre des origines a été fermé. Par la suite les éleveurs ne peuvent reproduire qu’en consanguinité.

Il est donc important de comprendre qu’une race possède une consanguinité significative très tôt dans le pedigree. Aussi, utiliser des pedigrees peu profonds (3 ou 5 générations) pour calculer un taux de consanguinité sous-estime très largement l’état homozygote d’un chien de race.

Vous n’êtes pas convaincus ? Alors le meilleur moyen de vous convaincre est de commencer au commencement du pedigree, avec les premiers fondateurs de la race. Puis de calculer la consanguinité au travers des chemins pour les chiens de 8ème ou 10ème génération.

L’examen des 8 ou 10 premières générations après création de la race, donne une bonne idée de la consanguinité et de la force de la sélection appliquée tôt dans l’histoire de la race.

Si le coefficient de consanguinité dans la race était de 20% à la dixième génération après la création de la race, votre taux de consanguinité de 0%, une dizaine de générations plus tard est une idée fausse…

Gardez cela à l’esprit lorsque vous vous lancez dans le calcul de consanguinité des générations actuelles. D’autant plus lorsque vous consultez le taux de consanguinité de 5 générations proposé par la SCC sur son site LOF Select.

Vous comprenez maintenant que ces taux de consanguinité à 5G ne veulent rien dire ! Imaginons un iceberg : le taux de consanguinité 5G ne représente que la partie émergée de l’iceberg ! Le taux de consanguinité 5 générations sous-estime complètement l’état d’homozygotie de l’individu contrairement à un taux de consanguinité toutes générations, c’est à dire jusqu’aux fondateurs (ou en tous cas, le plus loin possible dans le pédigree).

C’est comme si nous ne prenions en compte que la petite partie émergée d’un iceberg pour en connaître sa taille complète…

Si pour une quelconque raison, vous n’êtes uniquement intéressé que par la consanguinité récente, alors vous n’utiliserez que les données du pédigree de la période qui vous intéresse. Cependant il faudra dans ce cas mentionner obligatoirement le nombre de générations utilisées pour le taux de consanguinité obtenu (x%@xG – par exemple 6,5%@5G). Mais si vous souhaitez obtenir une véritable évaluation de l’homozygotie potentielle d’une portée, vous devez alors utiliser toutes les données du pedigree. Et ce, aussi loin que vous le pouvez sinon votre calcul de consanguinité sera grandement sous-estimé.

Où trouve t-on les taux de consanguinité toutes générations ? Malheureusement nulle part… En effet ils doivent être calculés avec des logiciels de database disponibles dans le commerce. De plus, ces databases doivent être renseignées le plus précisément possible afin d’obtenir des résultats cohérents. Cependant le chien-loup de Saarloos étant une race récente, il est plus facile de reconstituer son livre des origines qu’avec des races plus populaires et plus anciennes… En une quinzaine de générations selon les lignées, on remonte déjà aux origines chez le Saarloos.

LOF Select et le taux de consanguinité du chien de race

Le pédigree de 5 générations est le pédigree le plus courant et le plus utilisé aujourd’hui. Il est délivré par les instances cynophiles (en France, la SCC – Société Centrale Canine) et accompagne toute vente de chiots LOF. Il implique 62 chiens répartis sur 5 générations.

Le pédigree 5G est utilisé par la majorité des éleveurs pour analyser les ancêtres d’un étalon lors de la préparation d’une future combinaison. Mais pourquoi 5 générations et pas plus ?

Parce qu’au delà de 5 générations, il est considéré par les instances cynophiles que l’influence d’un ancêtre situé au-delà de 5 générations est négligeable pour pouvoir influer sur le phénotype et le caractère. C’est-à-dire que la probabilité qu’un allèle se soit transmis depuis l’ancêtre commun se situant au-delà de 5 générations jusqu’au sujet considéré, par son côté paternel et maternel, est proche de zéro.

Cette profondeur de générations a également été choisie afin de pouvoir comparer les valeurs de consanguinité entre les sujets. En effet, la comparaison n’a de sens que si le calcul de consanguinité est effectué sur le même nombre de générations.

Cependant, le pédigree 5G ne reflète pas le statut homozygote de votre chien ! Les instances cynophiles sont presques exclusivement concentrées autour des questions du phénotype (les traits observables) et du cararactère (normal, puisque c’est ce qui définit la race d’un chien), mais sur un plan génétique, un pédigree si peu profond n’apporte que des informations erronées sur l’état homozygote des gènes de votre chien et donc sur les risques qui peuvent impacter sa santé…

La question de la santé est souvent reléguée en fin de réflexion. Lorsque les problèmes de santé se présentent, il est trop tard pour faire machine arrière. Alors, on cherche des tests de dépistage pour les nouvelles mutations récessives que les éleveurs ont eux-mêmes créé par consanguinité. Ainsi les éleveurs continuent d’alimenter le vortex des maladies héréditaires.

Concernant les taux de consanguinité calculés par la SCC, j’ai pu relever des erreurs sur LOF Select… Certaines erreurs sont dues à des pedigrees incomplets. Dans ce cas, le taux de consanguinité communiqué ne peut être correcte. Par contre d’autres erreurs sont dues à des non-prises en compte incompréhensibles d’ancêtres communs. Pourtant ils apparaissent bien sur les pedigrees… Aussi, il faut manier avec précaution les taux de consanguinité communiqués par la SCC sur son site LOF Sélect… de plus ces taux de consanguinité sont calculés sur de faibles profondeurs et sont erronés pour certains …

Voici un exemple d’erreur relevé sur le site LOF Select :

Le sujet “X” présente un taux de consanguinité de 7.81%@5G selon la SCC alors que je trouve un taux de consanguinité de 12.20%@5G… Regardons pourquoi.
LOF Select permet de colorer les ancêtres communs pris en compte pour le calcul du taux de consanguinité. Ainsi on s’aperçoit que nombre d’entre eux sont purement et simplement ignorés en dernière génération. Par conséquent, ils n’influent pas sur le taux de consanguinité qui se trouve être inférieur à ce qu’il devrait être…

Reconstitution du même pédigree avec cette fois-ci, tous les ancêtres communs apparaissant côté père et côté mère… Ainsi on constate qu’en dernière génération, il y a beaucoup d’ancêtres communs qui vont influer sur le taux de consanguinité qui étaient totalement ignorés par LOF Select.

Remarque : les taux de consanguinité erronés sont reportés sur le document papier Pedigree 5G, facturé par la SCC…

Les différentes options de calcul du taux de consanguinité

Il existe plusieurs options de calcul pour déterminer un coefficient de consanguinité à l’aide d’un logiciel dédié : “strictes” et “détendues”.

Stricte signifie que le logiciel doit strictement respecter la limite de génération d’ancêtres imposée pour le calcul du taux de consanguinité (par exemple calcul du taux de consanguinité sur les cinq dernières générations). Le logiciel n’utilisera pas les données au-delà de la limite définie même si les informations concernant les ancêtres sont disponibles.

Détendue signifie que le logiciel s’autorise à aller au-delà de la limite de générations fixée. Imaginez un pédigree de cinq générations dans lequel aucun ancêtre commun n’apparaît. Avec une option stricte, le taux de consanguinité serait de 0%@5G.
Cependant, si le logiciel est autorisé à regarder au-delà de la 5ème génération, il s’apercevrait par exemple, que le père d’un des ancêtres en 5ème génération apparait en 6ème génération des deux côtés du pédigree (côté père et côté mère). Cela permet au logiciel d’inclure une consanguinité supplémentaire due au père de cet ancêtre qu’il pourrait autrement ignorer.
Le calcul détendu génère des taux de consanguinité plus importants qu’avec les calculs strictes mais reflètent bien mieux la réalité…

Chaque option de calcul possède deux modes de calculs distinctifs :

• “Stricte avec consanguinité minimale d’ancêtre commun”
• “Stricte avec consanguinité maximale d’ancêtre commun”
• “Détendue avec consanguinité maximale”
• “Détendue avec vitesse maximale” ​​

Ci-dessus, un exemple de calcul de taux de consanguinité effectué par un logiciel pour Khalibisnya Maginwulf Tennessee sur différentes profondeurs de pédigree (de 2 générations jusqu’à 16 générations) selon les quatres modes de calculs disponibles. Le mode de calcul “détendu avec consanguinité maximale” (3ème colonne) est à privilégier.

Dans quel cas les valeurs de consanguinité seraient différentes d’un site à un autre ou d’un logiciel à un autre ?

1. L’option de calcul choisie peut être différente
2. La database utilisée par le logiciel de calcul de consanguinité peut contenir des pedigrees incomplets et/ou des données erronées.

Pour en savoir plus sur les différentes options de calcul des taux de consanguinité, le bouton de téléchargement ci-dessous vous permettra de comprendre le raisonnement appliqué pour chaque option au travers d’un exemple simple de pedigree.

Notion de population effective

La population effective est le nombre de mâles et de femelles qui participent à la reproduction d’une race. Les chiens non sélectionnés pour la reproduction sont définitivement retirés du pool génétique. Par conséquent, la taille de la population effective se réduit. Ainsi une petite population effective entraîne irrémédiablement un taux de consanguinité plus élevé pour les reproductions à venir ainsi qu’une perte de la variabilité génétique. Par la suite, la valeur sélective et l’adaptabilité de la population diminue, entraînant une baisse de la reproduction et une hausse de la mortalité pour finalement aboutir à une population encore plus petite…

Un déséquilibre important entre le nombre d’étalons et de lices au sein de la population effective influe également sur la hausse de la consanguinité… Pour en savoir plus sur la notion de population effective et de ses différents facteurs, veuillez lire mon article consacré à l’élevage Français du chien-loup de Saarloos.

L’éleveur doit aussi sélectionner les chiens les plus «précieux» génétiquement dans la race. Ça ne doit surtout pas être la progéniture de l’étalon le plus populaire du moment ! Il n’est nulle question ici d’ostracisation de certains étalons populaires pour des raisons fumeuses (maladies véhiculées, lignées impures ou je ne sais quoi d’autres…) mais tout simplement que leurs enfants seront liés les uns aux autres en tant que demi-frères et demi-soeurs. En conséquence, ils partageront de nombreux gènes de leur célèbre père commun. Ainsi ces chiens ont moins de valeur car ils sont tous très similaires génétiquement parlant.

Les chiens de valeur pour une race sont ceux qui portent des gènes rares. Ceux-ci peuvent provenir de petits élevages, d’anciennes lignées ou isolés dans un autre pays. Ou bien tout simplement, n’appartenant pas au type le plus populaire. Par conséquent, ne pas reproduire ces animaux réduit la variabilité génétique.
En revanche, le fait de ne pas faire reproduire l’un des nombreux demi-frères du père populaire ne réduira probablement pas sa représentation dans le pool génétique…

Il est important que tous les éleveurs s’intéressent à la question de la consanguinité. Pour la calculer ils doivent se doter de moyens informatiques. Il faut considérer les aspects de la gestion génétique afin d’écarter le risque d’être aspiré dans un vortex d’extinction. D’autant plus lorsque la consanguinité est au-dessus de 10%.

Le coefficient AVK

AVK est l’acronyme allemand pour AhnenVerlust-Koeffizient, qui signifie «Coefficient de perte génétique». Ce coefficient, inventé par le Professeur Schlegel de l’Université de Vienne, en Autriche, permet d’évaluer la perte génétique.

Le gros avantage de ce coefficient est sa facilité de calcul comparé au coefficient de consanguinité. De plus il n’y a pas d’options différentes de calcul contrairement au taux de consanguinité… Donc, des données facilement comparables !

Comment le coefficient AVK se calcule t-il ?

Un pédigree de cinq générations implique 62 chiens.
Supposons que deux ancêtres apparaissent deux fois dans le pédigree 5G, il reste alors 60 chiens unique (62-2).
L’AVK serait ici de 96.77% (60/62×100).

• Un AVK égale à 100% signifie que chaque ancêtre composant le pedigree 5 générations n’apparaît qu’une seule fois.
• Un AVK inférieur à 100% est toujours une indication qu’un ou plusieurs ancêtres apparaissent plusieurs fois dans le pedigree.
• 70% est un seuil jugé comme étant une limite basse en dessous de laquelle il n’est pas recommandé de descendre. 70% correspond à 43 chiens uniques sur les 62 chiens composant un pedigree 5G).
• L’ AVK n’est pas corrélé au taux de consanguinité. Il ne s’agit pas du nombre d’ancêtres communs mais du nombre d’ancêtres répétés.
• Cependant, un bon AVK entraînera toujours un bon résultat de consanguinité. Il peut également être calculé sur des pedigrees plus profonds mais n’est généralement calculé que sur 5G.
• Un mauvais AVK entraînera toujours un piètre résultat de consanguinité.

Dans mon article consacré à l’étude de la population Française de chiens-loups de Saarloos, un chapitre est consacré à l’évolution de l’AVK dans la production Française depuis son introduction à nos jours.

Les PedCharts

Ils ont l’avantage de présenter les origines d’un chien de manière simplifiée et donc plus lisible qu’un pedigree classique. En effet, chaque ancêtre n’y est représenté qu’une seule fois (même dans le cas d’ancêtres communs apparaissant plusieurs fois dans un pédigree). Cela permet de remonter jusqu’aux fondateurs de la race et de très facilement voir la diversité des ancêtres.

Ces PedCharts sont produits par le logiciel que j’utilise : Pedigree Publisher de Breedmate.

En bleu, les mâles et en rose, les femelles.
Chaque ancêtre présente son taux de consanguinité toutes générations (F) ainsi que son coefficient de relation (COR).

L’analyse de ces deux PedCharts met en évidence les différences dans l’histoire respective de ces deux chiens “X” et “Y”.

Si l’on observe les origines de ses deux chiens, ils ont la même histoire.
Cependant, le chien “X” est issue d’un très fort degré de consanguinité. Bien illustré par la forme étroite du PedChart.
Alors que le chien “Y” bénéficie d’une diversité d’ancêtres plus importante sur le dernier quart du PedChart. Par conséquent la forme du PedChart s’évase sur le dernier quart.

Parce qu’une population de chiens perd des gènes à chaque génération (à la fois en raison de la sélection appliquée et de la dérive génétique), ces deux lignées de chiens qui sont séparées depuis quelques générations auront divergé génétiquement.
Cependant, dans les deux cas nous sommes face à des pédigrees hautement consanguins.

A titre de comparaison, ci-dessus le pedchart d’un Golden-Retriever !

Le coefficient de parenté (Kinship)

Vous envisagez de faire un mariage entre deux individus apparaissant sur un pedigree. Cependant vous ne réalisez pas leur niveau de parenté.
Sont-ils peu ou trop apparentés ?
Le coefficient de parenté (en Anglais Kinship Coefficient) peut vous y aider.
Le coefficient de parenté est lié au coefficient de consanguinité. En fait, le coefficient de consanguinité d’une portée est le coefficient de parenté de ses parents. Ainsi, le coefficient de parenté entre un père et une mère potentiels est également le coefficient de consanguinité prédit de leur portée.
Le coefficient de parenté en génétique des populations utilise le symbole grec phi, comme sur cette figure.

Le coefficient de parenté peut être calculé à partir d’une base de données généalogiques, comme pour les coefficients de consanguinité.
Regardons ce pedigree très simple contenant 14 chiens. Peut-être envisagiez-vous de faire un mariage entre les chiens s14 et s07, mais vous craignez qu’ils soient trop apparentés. Vous voulez savoir à quel point ces deux chiens sont étroitement liés – c’est à dire génétiquement similaires. Le coefficient de parenté vous le dira. Voici comment.

Le coefficient de parenté est toujours une comparaison de deux chiens. Vous pouvez calculer le kinship pour chaque paire de chiens du pedigree et les afficher sous forme de matrice Excel. Chaque chien est répertorié sur le côté et également sur le dessus. Le nombre dans la case où la colonne et la ligne d’une paire de chiens se croisent est le coefficient de parenté de cette paire. Les cases blanches sur la diagonale sont les chiens comparés à eux même.

Dans le tableau ci-dessus le coefficient de parenté entre les chiens 14 et 7 est de 0,19 – soit 19%. Ainsi pour un allèle pris au hasard à un locus donné sur l’ADN des chiens 14 et 7, la probabilité de choisir deux allèles identiques hérités d’un ancêtre commun est de 0,19 – soit 19%. Ainsi, la probabilité que la progéniture issue de cette paire de chiens soit homozygote à cet allèle est de 19%. Le coefficient de consanguinité de la portée de chiots serait de 19%.

Un coefficient de parenté calculé à partir d’un pedigree est une estimation du coefficient de parenté moyen attendu. Mais la parenté peut également être déterminée directement à partir des données de génotypage de l’ADN.
Ainsi lorsqu’elles sont basées sur l’ADN, ces valeurs sont précises et réalistes. En effet, les valeurs seront différentes pour chaque chiot de la portée (contrairement aux valeurs calculées à partir des données généalogiques).

Les niveaux de consanguinité chez le chien de race

Selon moi, l’habitude dorénavant bien ancrée de lire des taux de consanguinité calculés sur des pédigrees peu profonds occulte la vision globale du réel état du niveau de consanguinité d’une race. Et plus généralement de la situation particulière du chien de race.

Ci-dessus, un graphique synthétisant 227 races de chiens. Il est important de noter les niveaux de consanguinité représentés par les lignes horizontales de couleurs verte, jaune et rouge.

• La ligne orange représente un niveau de consanguinité de 6.25% (correspondant à un mariage entre cousins).
• En rouge représente un niveau de consanguinité de 12.5% (correspondant à un mariage entre demi-frère et demi-sœur).
• La ligne jaune représente un niveau de consanguinité de 25% (correspondant à un mariage entre frère et sœur).
• En bleu, le niveau de consanguinité du chien-loup de Saarloos.

Près de la moitiée des 227 races qui composent ce tableau ont un taux de consanguinité supérieur ou égale à 25%. C’est à dire que pour beaucoup de races de chiens, leur élevage implique un étalon et une lice qui sont au moins plus similaires génétiquement que des frères et sœurs…

Une toute petite poignée de races se situent en-dessous de 10% de consanguinité démontrant ainsi qu’une race peut préserver un type et son caractère sans utilisation excessive de consanguinité.

Les niveaux de consanguinité chez les autres animaux domestiques

Nous avons une idée plus précise du niveau de consanguinité du chien de race. Aussi il serait intéressant de savoir comment elle se situe en comparaison avec d’autres races domestiquées… Le graphique ci-dessous s’intéresse cette fois-ci aux chevaux et dans les mêmes conditions que pour celui des chiens.

La majeure partie des races de chevaux présentes dans ce tableau se situe au plus près des 12.5% de consanguinité. Le dernier tiers se situe en-dessous des 6.25% de consanguinité… Il semble donc que la consanguinité du chien de race est beaucoup plus importante que chez d’autres animaux domestiqués. Ceci peut être expliqué par au moins deux raisons :

• Contrairement aux races de chiens, d’autres races domestiquées sont élevées avec un objectif de production. Par exemple, l’élevage de vaches en rapport à un objectif d’augmentation de production de lait. Pour atteindre cet objectif, un programme d’élevage est mis en place qui va mélanger les races. Une fois l’objectif atteint, le programme d’élevage est arrêté. Puis commence alors un programme de multiplication de ces vaches « améliorées » pour maintenir les performances de production de lait.
  Alors que chez le chien de race, le terme « élevage » implique de ne pas mélanger les races. Les livres des origines sont fermés dès la création de la race. Tout se fait par la suite en consanguinité.
• Cependant, la sélection appliquée par les éleveurs va par la suite expliquer les différences de niveau de consanguinité du chien de race et celui du cheval par exemple. Nous développerons plus loin dans cet article, cet aspect capital.

L’hypertype

Je lis souvent que la consanguinité est nécessaire pour fixer un type…
Or, le type a été fixé dans les premières générations qui ont suivi la création de la race au travers de sa population fondatrice. Ce pool génétique d’origine définit les qualités physiques et comportementales d’une race mais également son stock de diversité génétique de départ. Une consanguinité supplémentaire augmente le niveau d’homozygosité dans les autres gènes du chien. Il y a de très nombreuses mutations récessives qui se cachent parmi les milliers de gènes dans un chien. Pour des questions esthétiques ou comportementales, l’excès de consanguinité produira par inadvertance des mutations par paires (homozygotie) pour certains gènes. Parmi ces gènes devenus homozygotes, certains seront bénéfiques (la plupart du temps, ce sont les gènes “visibles”, ceux qui impactent le phénotype) mais certains seront délétères (et la plupart du temps, ils ne sont pas visibles immédiatement et produiront des maladies qui peuvent être monogéniques ou polygéniques).

Qu’y a-t’il de plus à fixer qui n’est déjà mentionné dans le standard ?
Quelle est cette quête de types dans le type ?

D’ailleurs ces dérives de sélections sont très souvent à l’origine des hypertypes apparus dans certaines races de chiens (Berger Allemands, races brachycéphales etc.). Leurs conséquences sur la santé sont désastreuses…

Les ravages de l’hypertype… La santé des chiens sacrifiée sur l’autel de la “beauté”. L’amélioration des races selon la SCC et la FCI…

La consanguinité du chien de race : la roulette Russe ?

S’il y a des mutations parmi les milliers de gènes chez le chien de race (et vous pouvez être sûr qu’il y en a !), la consanguinité produira par inadvertance des mutations par paires (homozygotes) pour certains gènes. Ainsi ces mutations impacteront le fonctionnement d’un gène normal. Peut-être que ce gène est lié simplement à un trait physique ou bien lié au bon fonctionnement du métabolisme du chien. Pour autant, c’est la roulette russe… Le côté apprenti sorcier de la sélection appliquée par l’éleveur… D’ailleurs, aucun d’entre eux ne peut se targuer de connaître à l’avance le fruit de ses combinaisons sur le plan génétique. Et encore moins de clamer haut et fort qu’il sait ce qu’il y a dans ses lignées…

D’autres animaux domestiques ont des races pourtant clairement reconnaissables. D’ailleurs leur niveau de consanguinité est beaucoup plus faible que celui du chien de race… Par contre, en ne choisissant que les “meilleurs” individus pour améliorer le phénotype, une partie de la variabilité génétique se perd. Ainsi chaque gène perdu entraîne potentiellement un effet et des dizaines de générations plus tard, la variabilité génétique du début s’est amoindrit. C’est ainsi que certaines choses ne fonctionnent plus comme elles le devraient niveau santé. Il ne s’agit pas ici de “mutations” génétique mais simplement d’un dysfonctionnement du gène “normal”. Celui-ci aurait dû faire son travail s’il n’avait pas été modifié par la sélection appliquée par l’éleveur.

Nous ne résoudrons JAMAIS ce problème en continuant de perdre davantage de gènes tout en essayant de “se débarrasser” des mutations. Le problème n’est pas que nous avons une mutation. Le problème est que nous n’avons plus de copie du gène normal. Nous devons remettre les gènes perdus dans le pool génétique afin que les choses fonctionnent comme elles le devraient naturellement.

Comment les populations d’animaux sauvages (au phénotype pourtant reconnaissable) parviennent-elles à rester en bonne santé pendant des milliers de générations ? Et sans test de santé qui plus est !!! Parce qu’ils ne perdent pas de gènes importants dans leur pool génétique. Les animaux se déplacent parfois de troupeau en troupeau. Ce qui restaure les gènes perdus d’une population qui s’était dissociée des autres.

Quelle est la valeur de consanguinité à ne pas dépasser pour le chien de race ?

Les effets négatifs de la consanguinité commencent à devenir évidents avec un coefficient de consanguinité d’environ 5%. À un niveau de 10%, il y a une perte de vitalité chez la progéniture ainsi qu’une augmentation de l’expression des mutations récessives délétères. Des niveaux de consanguinité supérieurs à 10% auront des effets non seulement sur la qualité de la progéniture, mais également des effets néfastes sur la race. Pour rappel, 6.25% correspond à un mariage entre cousins…

Pour autant, devrait-on établir une règle qui interdirait toute reproduction dont le résultat de consanguinité serait supérieur à 10 % ? Après tout, ce serait une règle logique… Malheureusement, les choses ne sont pas si simples…

Avec les outils dont nous disposons actuellement, la consanguinité ne peut qu’être estimée. À partir d’une base de données généalogiques, nous ne pouvons obtenir qu’une estimation moyenne de la consanguinité de la portée et non de la consanguinité de chaque individu au sein de la portée.

En effet, un coefficient de consanguinité généalogique est basé sur la filiation des ancêtres. Bien que tous les chiots d’une portée ont les mêmes parents, chacun aura eu une distribution d’allèles différente. Par conséquent, la diversité génétique au sein d’une portée est différente d’un individu à un autre. Le coefficient de consanguinité toute génération est une estimation de la consanguinité moyenne attendue pour une portée. Cependant la consanguinité réelle pour chaque individu peut être supérieure ou inférieure à cette moyenne. Pour cette seule raison, il serait ridicule de déclarer 10% comme seuil absolu pour les reproductions. Pour connaître le niveau réel d’hétérozygotie de chaque chiot d’une portée, il suffit de les tester sur Embark. La comparaison de leurs taux individuels de consanguinité apportera un critère supplémentaire à l’éleveur pour sa sélection d’élevage.

Mais il faut se méfier de ne pas réduire un ensemble complexe de considérations génétiques à une règle simple. En effet il y a beaucoup plus à considérer. Ainsi plus on apprend, plus on réalise à quel point il est dangereux de prendre des décisions compliquées basées sur une déclaration concise…

Dois-je quand même me préoccuper du coefficient de consanguinité si je fais les tests de santé disponibles pour ma race ?

Définitivement oui ! Les tests de santé ne vous renseignent que sur un gène particulier pour un risque connu.

La plupart des chiens de races ont de nombreuses mutations récessives cachées dans leur génome. Or la plupart ne peuvent pas être dépistées puisqu’il n’existe pas encore de tests de santé. Aucun moyen de les connaître à l’avance sauf lorsqu’elles s’exprimeront par homozygotie…

Tous ces « tests de santé » sont une perte de temps et d’argent si en parallèle, on continue de choisir des parents qui engendrent une portée avec un taux de consanguinité à plus de 60 %, comme c’est le cas ces dernières années…

Conduite d’élevage à adopter

1. Utiliser tous les tests de santé disponibles pour éliminer tous les risques de mutations récessives dont nous connaissons l’existence.
2. Puis utiliser le coefficient de consanguinité pour s’assurer d’avoir réduit autant que possible le risque de mutations récessives inconnues qui se cachent dans le génome de chaque chien.
3. S’assurer à minima que les chiots produits auront un taux de consanguinité inférieur à celui de leurs parents.

Le coefficient de parenté (Kinship coefficient) et le coefficient de perte génétique (AVK) sont d’autres indicateurs intéressant à calculer à l’aide des pédigrés (il s’agira alors de valeurs prédictives).

La consanguinité du chien de race dans les pratiques d’élevage

(Source : Institute of Canine Biology, Carole Beuchat PhD)

Pour produire des chiens en bonne santé, nous devons réduire le plus possible le risque de problèmes causés par TOUTES les mutations récessives. Celles que nous connaissons et celles que nous ignorons.

Vous devez vous rappeler que le coefficient de consanguinité n’est pas une mesure du niveau de santé. C’est une mesure du RISQUE. Avec ou sans tests de santé, c’est la meilleure façon de juger du niveau de risque génétique que vous prenez lorsque vous produisez une portée.

Un peu d’histoire

Grâce à une série d’expériences, Johann Gregor Mendel, botaniste Autrichien à la fin du 19ème siècle, a définit la manière dont les gènes se transmettent de génération en génération (lois de Mendel) ainsi que leur implication dans l’hérédité des traits chez les plantes et les animaux. Les éleveurs ont pu ainsi faire de simples expériences de sélection pour révéler si les gènes pour des traits spécifiques étaient dominants ou récessifs. Ce qui leur a permis de pratiquer des sélections produisant des traits prévisibles.

Bien que cela ait éliminé une partie du mystère de la sélection pour de nombreux traits, pour d’autres, leur prédiction est restée difficile à atteindre. Les éleveurs ont réalisé que, dans certains cas, la génétique d’un trait devait être plus complexe.

En effet, certains traits sont déterminés par le cumul de plusieurs gènes et non par un seul (traits polygéniques). C’est un généticien universitaire nommé Jay Laurence Lush qui dans les années 1930, s’est rendu compte que, pour de nombreux traits, il pouvait y avoir beaucoup de variations d’un individu à l’autre. Autrement dit, certains traits n’étaient pas “binaires”.

Par exemple, il ne peut y avoir deux tailles possibles pour un animal déterminé. En effet entre le plus petit individu et le plus grand, il y a toute une variation de différentes tailles.

Ainsi il s’est rendu compte que de nombreux traits étaient polygéniques. Aussi, il a commencé à réfléchir à la manière dont la génétique pouvait expliquer cela.

Les traits polygéniques

Jay Laurence Lush découvre qu’une variation génétique fournit la matière première pour la sélection. De plus une partie de cette variation est “cumulative”. Ainsi un grand chien accouplé à une grande chienne pourrait produire une progéniture plus grande que l’un ou l’autre de ses parents.

L’observation de Lush a lancé un nouveau concept dans la génétique moderne, appelé “génétique quantitative”. Ce concept est appliqué spécifiquement aux traits qui varient continuellement. Les progrès dans la compréhension de la génétique quantitative ont par la suite révolutionné l’élevage d’animaux. Ils ont été à la base des améliorations spectaculaires de la reproduction animale. Elle est devenue le système moderne d’élevage commercial du bétail et d’autres animaux.

Bien sûr, les chiens de race présentent de nombreux exemples de traits qui ont été façonnés par une reproduction sélective et qui tire parti de la variation génétique cumulative. Ainsi la taille d’un animal en est un exemple. A ce sujet, les chercheurs ont identifié plusieurs gènes pouvant être associés à une variation de la taille corporelle chez le chien. Mais des dizaines voire des centaines d’autres gènes ayant de minuscules effets individuellement (modèle polygénique infinitésimal) ont en fait, une influence importante collectivement.

Un exemple : comment améliorer la rapidité de course ?

Prenons pour exemple une race de chien dont la rapidité de course doit être améliorée.

Comment les éleveurs pourraient-ils sélectionner pour élever des chiens toujours plus rapides ?
Une option serait de marier uniquement le meilleur mâle avec la meilleure femelle.
Est-ce qu’une partie de la progéniture sera plus rapide que l’un ou l’autre des parents ? Peut-être.
Certains pourraient-ils être aussi plus lents ? Peut-être également…

Alors l’éleveur choisit d’accoupler le mâle le plus rapide de la portée avec la femelle la plus rapide. Il sélectionne à nouveau les plus rapides de leur progéniture. L’éleveur pourrait ainsi obtenir des chiens plus rapides que les deux premiers parents. Cependant au fil des générations, de consanguinité et de sélections, les progrès commenceront à se stabiliser. C’est l’élevage basé uniquement sur le concept du “meilleur des meilleurs”.

Malheureusement, une grande partie de la diversité génétique d’origine des ancêtres de la première génération aura été perdue. En effet, les chiots de chaque portée partageront une part de plus en plus grande des mêmes gènes à chaque génération. L’éleveur ne pourra plus obtenir de chiens de plus en plus rapides. Pourquoi ? Par les effets délétères de la consanguinité, l’éleveur a éliminé la variabilité génétique nécessaire pour produire une amélioration d’un trait continu en délaissant la variabilité génétique cumulative.

L’éleveur se retrouve finalement dans une impasse génétique faute de ne s’être pas constitué de « stock » minimum d’individus présentant une variabilité génétique suffisante.

La sélection de groupe plutôt que la sélection individuelle

Une sélection de groupe et non individuelle augmentera la variabilité génétique de ces chiens. Ainsi l’héritage aléatoire de cette variation chez la progéniture poussera les performances de course. En effet, pour améliorer un trait polygénique, une variabilité génétique est nécessaire pour la sélection. Au lieu de sélectionner un seul meilleur chien, une sélection d’un groupe de chiens tous plus rapides que la moyenne est préférable.

Est-il possible de produire des chiens de plus en plus rapides pour toujours ?
Probablement pas. Même avec une variabilité génétique préservée, les limites de la conception et de la physiologie s’imposeront à un moment donné. Mais ce type d’élevage sélectif permettra sans aucun doute d’améliorer la plupart des traits polygéniques chez les chiens.

Quels sont les traits recherchés qui sont polygéniques ?
La taille, le comportement, le tempérament, la capacité au travail, la qualité du pelage, la couleur des yeux, la longueur d’oreille, la longueur du museau, les angulations etc. La liste est longue.

Ainsi nous arrivons au problème sous-jacent de la consanguinité : la surexploitation des reproducteurs dit populaires dans la reproduction…

Impact des reproducteurs populaires sur la consanguinité des chiens de race

Lorsque les éleveurs ne sélectionnent uniquement que le «meilleur» individu à reproduire, ils sélectionnent la combinaison de gènes et d’environnement qui a produit ce qu’ils perçoivent comme étant le « meilleur ».

Cependant, d’autres chiens pourraient également présenter un intérêt pour le trait recherché. Mais malheureusement, ils ne sont pas le « meilleur ». Ils ne sont donc pas sélectionnés pour contribuer à l’amélioration de ce trait… Les gènes de ces chiens seront perdus si l’éleveur ne sélectionne que le « meilleur » chien.

Au lieu de continuer dans cette culture du « meilleur » chien, il serait mieux d’élever un groupe de chiens qui seraient les plus performants sur le critère recherché. Ainsi, la variabilité génétique est préservée tout en continuant à améliorer les différents traits recherchés.

Vous avez sans aucun doute remarqué que cette méthode d’élevage, où le “meilleur” est défini comme un groupe d’individus au lieu d’un seul chien, n’est pas la façon dont les éleveurs de chiens élèvent habituellement. En effet ils choisissent généralement de garder et d’élever uniquement le chien qu’ils perçoivent comme étant le “meilleur” en ignorant les effets possibles de l’environnement sur leur évaluation des autres chiens apparemment inférieurs.

Ainsi ils rétrécissent le patrimoine génétique et augmentent la consanguinité à chaque génération. Leur capacité de continuer à améliorer les traits de leur cheptel s’en trouvera diminué.
Cela s’applique également à la santé et non uniquement aux traits physiques et comportementaux.

Conclusion

Au travers de cet article, nous avons :

• Compris ce qu’était la consanguinité chez le chien de race ainsi que ses avantages et ses inconvénients.
• Appris que la consanguinité est importante chez le chien-loup de Saarloos. Et d’une manière générale, bien plus importante que nécessaire pour l’ensemble des chiens de race comparativement à d’autres races domestiques.
• Identifié les raisons du niveau anormalement élevé de cette consanguinité. Principalement à cause de la méthode de sélection majoritairement utilisée par les éleveurs.
• Pris conscience de ce que serait un niveau acceptable de consanguinité pour un chien de race.

Quels sont les moyens d’agir ?

“La majorité des éleveurs pensent agir en faveur de la conservation, à partir du moment où ils ne croisent que des chiens de race pure. Quant à l’amélioration, la plupart des éleveurs pensent aussi qu’ils peuvent y arriver, en laissant les «meilleurs » chiens contribuer le plus possible à la reproduction des générations futures. Ils pensent aussi que cette approche permet d’éradiquer les problèmes de santé et de bien-être chez les chiens de race.

La réalité de l’élevage est cependant toute différente. Le fait est qu’en dépit de tous nos efforts, le pourcentage d’animaux souffrant de troubles héréditaires ne cesse d’augmenter, et ne semble pas diminuer.

Toutes nos tentatives pour améliorer la santé et le bien-être de la population des chiens de race via cette sélection, aboutit quasiment au néant.”

Lr. Ed. J. Gubbels, Généticien

Ces propos alarmants du Ir. Ed. J. Gubbels, généticien, ont été tenus lors d’une conférence qu’il a animé au cours de la Mondiale d’Amsterdam de 2002.

Faire tous les tests de santé disponibles dans la race

Si les éleveurs responsables se soucient de la qualité des chiots qu’ils produisent, il est logique de faire à minima TOUS les tests de santé pertinents lors de la production d’une portée, d’autant plus lorsque l’on travaille une race dont le niveau de consanguinité est élevé (comme c’est le cas chez le chien-loup de Saarloos). Sinon, c’est de l’élevage irresponsable qui revient à jouer à la roulette Russe, à l’apprenti sorcier sur le dos d’une race et des être vivants qui vont naître… Le risque est très élevé pour les chiots et alimente le “vortex d’extinction”, qui petit à petit, ébrèche les fondements génétiques d’une race jusqu’à ce qu’il ne reste plus assez de chiens en bonne santé pour une reproduction responsable.

Calculer la consanguinité de la portée

Malheureusement, je ne vois que très rarement les éleveurs de chien de race communiquer les taux de consanguinité des portées qu’ils produisent. Et pour le peu d’entre eux qui le font, ils ne le calculent que sur de très faibles profondeurs de pédigree. Or il s’agit d’un des critères les plus important sur lesquels communiquer… Est-ce par ignorance ou par incapacité à les calculer ? A mon avis, un peu des deux…

Vortex d’extinction

De plus en plus de races deviennent rares et courent le risque de disparaître complètement. Ainsi le Kennel Club Anglais (KC) a reconnu cette possibilité il y a quelques années. Il a publié une liste de race indigènes en danger d’extinction en raison de leur nombre décroissant.

La coopération entre éleveurs !

Les éleveurs de chiens-loups de Saarloos doivent d’abord prendre conscience du véritable statut génétique de la race. Ensuite ils doivent tout mettre en œuvre pour favoriser les échanges au niveau international afin de coopérer ensemble à la mise en œuvre de stratégies de sélection et de combinaisons qui permettront de garantir la diversité génétique des chiots tout en préservant le phénotype de la race. C’est une question de volonté et de motivation pour le bien de la race…

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